Николай Николаевич Смирнов (1928 – 2019)

Период вступления Николая Николаевича Смирнова на научное поприще и последующей его работы в 1950–1960-е годы совпал со временем расцвета отечественной гидробиологии. Будучи учеником известного гидробиолога Н.С. Гаевской, Николай Николаевич защитил кандидатскую диссертацию по теме культивирования протококковых водорослей и впоследствии мог бы вполне продолжить труды в этом направлении, став экологом-экспериментатором, но обстоятельства сложились иначе. Московский технический институт рыбной промышленности и хозяйства (Мосрыбвтуз), где он работал, был переведен в 1957 г. в г. Калининград, и молодой специалист был уволен "в связи с отсутствием приема студентов на первый курс", ему "надо было искать другую работу" (Смирнов, 2019).

По совету своей наставницы Н.С. Гаевской Николай Николаевич устроился на работу в недавно образованный Институт биологии водохранилищ АН СССР (ныне Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН) (пос. Борок Ярославской обл.) в Лабораторию зоопланктона и зообентоса, которой руководил Ф.Д. Мордухай- Болтовской. Николай Николаевич писал по этому поводу: "Я оказался в сфере влияния этого выдающегося зоолога, зоогеографа и биоценолога, ценителя истории и редкого человека. Из среды преимущественно экспериментальных работ я попал в мощное направление, в котором преобладали полевые исследования" (Смирнов, 2019). Именно Филарет Дмитриевич приобщил молодого фитопланктонолога-экспериментатора к зоологической тематике, введя в курс всестороннего изучения пресноводных микроракообразных-кладоцер (Crustacea, Cladocera), что определило дальнейший его путь в науке.

В послевоенное время специальные исследования Cladocera в нашей стране велись ограниченно и в значительной мере были посвящены экологической тематике. Особенно мало внимания уделялось разнообразной зарослевой фауне водоемов, которой Н.Н. Смирнов заинтересовался еще во время своей учебы в Мосрыбвтузе. То, что он взялся за изучение живущих в прибрежье многочисленных представителей ветвистоусых семейства Chydoridae, было для него совершенно естественным шагом и обещало закрыть большую брешь в познании пресноводной фауны. Работы в данном направлении начались с изучения самых обычных литоральных видов хидорид – Eurycercus lamellatus (O.F. Müller 1785), Pleuroxus spp., Alonopsis spp., Alonella spp. – и имели нередко комплексный характер, когда исследовались морфология, таксономическое положение животных, их распределение в пространстве, биомасса, питание, размножение, осуществлялось их лабораторное культивирование и пр. Большое значение придавалось познанию детального строения и функционирования торакальных конечностей, которым ранее уделялось очень мало внимания, особенностям строения самцов. Важно, что с самого начала результаты нередко публиковались в иностранных изданиях, что делало их доступными широкому кругу специалистов, стимулировало обмен информацией и поступление проб из самых разных регионов мира. Тематика и результаты исследований Н.Н. Смирнова во многом носили новаторский характер и опережали другие подобные исследования или шли параллельно, дополняя и уточняя их.

Вскоре в Зоологическом институте АН СССР Н.Н. Смирновым была защищена докторская диссертация "Сравнительная и функциональная морфология хидорид (Cladocera)" (1968), а спустя три года опубликована фундаментальная монография "Chydoridae фауны мира" (1971). Эта поистине выдающаяся зоологическая сводка включала описание 173 видов и 99 подвидов, относящихся к 26 родам мировой фауны. Особенно надо отметить открытие и описание специфичных хидорид озера Байкал, в основном относящихся к эндемичному роду Kozhowia Vasiljeva et Smirnov 1969, а также роду Alona Baird 1843. Позднее был описан еще один эндемичный байкальский вид – Chydorus baicalensis Smirnov et Sheveleva 1996. Книга содержала большую вводную часть (150 стр.), посвященную всестороннему описанию биологии Chydoridae. Изданная в серии "Фауна СССР", она была в отечественной зоологической литературе первым примером рассмотрения группы в предельно широком объеме мировой фауны.

За монографией по Chydoridae последовала подобная ей монография-определитель по Macrothricidae и Moinidae мировой фауны (1976), которая включала описания 68 и 19 видов каждого семейства соответственно, а у макротрицид еще и нового рода Cactus Smirnov 1976 с крайнего юга Южной Америки. Важно отметить, что в этом издании наметилась тенденция более адекватного понимания специфики отдельных групп внутри семейства Macrothricidae, благодаря чему оно было подразделено на ряд подсемейств: Ilyocryptinae Smirnov 1976, Ophryoxinae Smirnov 1976, Acantholeberinae Smirnov 1976 и Macrothricinae Norman et Brady 1867, которые со временем были признаны самостоятельными семействами.

Зарубежных поездок для сбора материалов по кладоцерам было немало – Болгария, Польша, Италия, Швейцария, Англия, Израиль или более экзотичные Сомали (1971) и Ирак (1974) и, наконец, Австралия (1975). По территории этой страны Николаю Николаевичу довелось проехать восемь тысяч миль и собрать массу проб, содержащих интереснейшую и малоизученную австралийскую водную фауну. В результате последующей работы свет увидела первая в истории монография, посвященная фауне кладоцер Австралии (Smirnov, Timms, 1983). Монография включала описания 125 видов, значительную часть которых (46 видов) составляли эндемики. Были описаны новые для науки роды и виды (Archеpleuroxus Smirnov et Timms 1983, Australochydorus Smirnov et Timms 1983, Rak Smirnov et Timms 1983, Rhynchochydorus Smirnov et Timms 1983, Monope Smirnov 1977). Дальнейшие исследования в этом направлении позволили выявить на континенте 159 видов Cladocera, из которых уже 70 видов (44%) являлись эндемичными, в том числе относящиеся к новому роду Leberis Smirnov 1989. Позже к этой категории добавились новые роды Pseudomonospilus Smirnov 2001 и Australospilus Smirnov 2001, которых ранее совокупно относили к роду Monospilus Sars 1862. Примерно в это же время была проведена глобальная ревизия высокоспециализированных представителей рода Camptocercus Baird 1843.

В 1980-е годы открылось другое направление – исследование кладоцер Южной и Центральной Америки. К числу наиболее интересных находок там можно отнести обнаружение представителей всегда считавшегося строго голарктическим рода Anchistropus Sars 1862 в притоке Амазонки – р. Шингу. Были также поездки в Аргентину (1981) и Никарагуа (1985, 1988), где впервые довелось найти специфичных хидорид Alona bromelicola Smirnov 1988, обитающих в скоплениях воды в пазухах листьев бромелиевых растений.

Свои плоды принесло преподавание на курсах по пресноводной зоопланктонологии, организованных профессором Х. Дюмоном (H. Dumont) в Университете г. Гент (Бельгия). В них в 1992–1996 гг. участвовали практиканты из различных стран Азии, Африки и Латинской Америки, привозившие свой материал, в котором можно было найти немало интересного, в том числе новые для науки или для данных континентов таксоны. Так, в Южной Америке впервые были обнаружены представители рода Celsinotum Frey 1991 (C. laticaudatum Smirnov et Santos-Silva 1995), лишь недавно описанные из Австралии. Принесли плоды и исследования кладоцер Мексики, существенно обогатившие знания о ее фауне. Возможность исследовать значительную коллекцию кладоцер из Южного полушария, в частности из Южной Африки, привело к открытию новых видов и нового рода и вида Dumontiellus africanus Smirnov 2007. На основе полученных данных был сделан вывод, что на крайнем юге африканского континента обитает 112 известных таксонов видового ранга, включая небольшое число эндемичных видов (6) и указанный выше эндемичный род.

Возросший в 1980–1990-х годах интерес к более точному определению микрофауны континентальных водоемов и, в то же время, нехватка для этого необходимых данных, прежде всего надежных определителей, побудили приступить к составлению и изданию новых подобных руководств, инициатором чего опять же выступил упомянутый выше профессор Х. Дюмон. К этому проекту он привлек ведущих специалистов-систематиков по ряду групп – Rotifera, Cladocera, Copepoda. Первой изданной книгой серии "Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world" была монография Н.Н. Смирнова "The Macrothricidae of the world" (1992). За данной монографией последовала другая (1996), посвященная ревизии подсемейства Sayciinae, включающего всего один вид с двумя подвидами из Австралии и Новой Зеландии, и гораздо более многочисленного подсемейства Chydorinae, число родов и видов которого, со времени выхода монографии "Chydoridae фауны мира", увеличилось с 8 до 20 и с 60 до 94 соответственно.

В последние годы Николай Николаевич, совместно с ближайшими коллегами, занимался исследованием фаун кладоцер бассейна р. Зея (Амурская обл., Дальний Восток России) и Центральной Якутии, составлением определительных ключей для фауны Cladocera Палеарктики (2019). Его также как и прежде интересовали сравнительно- морфологические исследования, выяснение закономерностей адаптивной радиации и путей эволюции разных морфологических структур, например раковинки и ее вооружения. Общая оценка результатов Н.Н. Смирнова по классификации Cladocera мировой фауны показала, что им описаны одно семейство, три подсемейства, 12 родов и 75 видов современных представителей группы.

Благодаря близкому знакомству с коллегами-палеонтологами, Н.Н. Смирнову удалось довольно рано познакомиться с ископаемыми Cladocera, первые из которых были найдены в пермских отложениях Казахстана (Смирнов, 1970) и юрских отложениях Забайкалья. Они были отнесены к роду Archedaphnia Smirnov 1970, включающему пять видов, и монотипическому роду Propleuroxus Smirnov 1970. Несмотря на ошибочность некоторых определений, впервые удалось показать древность группы ветвистоусых ракообразных, найденных в мезозойских отложениях, тогда как ранее они были известны только из отложений кайнозоя.

Последующие находки из мезозойских отложений Монголии были еще более впечатляющими. Они представляли собой остатки древних кладоцер, напоминающих внешне Chydoridae, и были отнесены к новому семейству Prochydoridae Smirnov 1992. Здесь же находились остатки других ветвистоусых семейства Daphniidae. Эти данные, в числе прочих, окончательно убедили исследователей в факте массового присутствия Cladocera в водоемах Мезозоя и позволили более убедительно предполагать палеозойское происхождение группы.

В 1960-х годах Николай Николаевич увлекся ещё одной темой – палеоэкологией, исследующей остатки растений и животных, в частности, Cladocera, в донных отложениях водоемов. Хорошее знание рецентной фауны группы делало незаменимым его вклад в дело более точного определения материала. В 1970-х годах появились первые публикации по этой теме, в том числе был опубликован первый краткий русскоязычный определитель остатков кладоцер в донных отложениях по головным щитам и створкам раковинки. В заключительной монографии (2010) были изложены новейшие результаты и подведены итоги многолетних исследований по данному направлению. Автор показал несомненную важность зоологического анализа донных осадков в изучении исторического развития пресноводных биоценозов, являющегося также и методом индикации состояния природной среды, и подчеркнул необходимость полного учета всех групп беспозвоночных, что радикально повлияло на развитие исторической биоценологии в целом.

Обращаясь к исследованиям Н.Н. Смирнова, мы видим, что в период работы с кладоцерами-хидоридами его, наряду с преобладающей морфолого-систематико- фаунистической тематикой, интересовали также вопросы жизнедеятельности своих объектов. Он исследовал работу их сердца и интенсивность газообмена. Спустя много времени неугасающий интерес Николая Николаевича ко всем сторонам жизни Cladocera реализовался в написании фундаментальной обзорной монографии "Physiology of the Cladocera", дополненной рядом глав других авторов по связанным с основной темой дисциплинам – цитологии, иммунологии, геномике и физиологии эмбриогенеза, которая выдержала два издания (2014, 2017).

Ещё одним делом жизни Николая Николаевича было руководство научной работой Гидробиологической станцией «Глубокое озеро», старейшей пресноводной биологической станцией России и мира. Он заступил на этот пост в далёком 1971 г., буквально вернув биостанцию к новой жизни после нескольких лет забвения и упадка. В первые годы его работы началась её активная модернизация – построены новые дома и металлическая ограда, а затем проведена линия постоянного электроснабжения, что очень сильно улучшило условия работы и жизни сотрудников. Также по счастливому стечению обстоятельств удалось достаточно быстро собрать научный коллектив, образовавший Группу экологии сообществ пресноводных животных Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР (ИЭМЭЖ, ныне ИПЭЭ РАН). Было налажено сотрудничество с коллегами с Биологического факультета МГУ и других научных учреждений, возобновился с 1997 г. выпуск Трудов биостанции. В общем, за короткий срок, благодаря энергичным усилиям Николая Николаевича и его помощников, работа и жизнь биостанции кардинально изменились к лучшему, ей был дан сильный импульс развития на многие последующие годы.

Необходимо отметить роль Н.Н. Смирнова не только как автора большого числа собственных разработок и публикаций, но и как создателя исследовательского коллектива, продолжающего и развивающего его начинания. Послевоенная отечественная история изучения Cladocera, как указывалось выше, преимущественно берет начало от Ф.Д. Мордухай-Болтовского, передавшего эстафету Н.Н. Смирнову, который, в свою очередь, способствовал приобщению к данной теме своих сотрудников и последователей Н.М. Коровчинского, О.С. Бойкову, С.М. Глаголева, М.Я. Орлову-Беньковскую, А.А. Котова и А.Ю. Синёва. В настоящее время третье и происходящее от него четвертое (Е.И. Беккер, А.Н. Неретина, П.Г. Гарибян, А.А. Жаров) поколения специалистов трудятся на поприще изучения мировой фауны Cladocera и палеоэкологии, чему, пожалуй, нет аналога в мировой практике.

Н.Н. Смирнов не был ярким лидером, единовластно направляющим работу коллектива, хотя, разумеется, старался выстраивать её в русле своих приоритетов. Он больше стремился работать самостоятельно, а если доводилось быть соавтором, то его вклад в работу обычно был ведущим, в этом деле он был щепетилен. В отношении своих сотрудников Николай Николаевич выступал скорее покровителем, советником, способствующим инициативному развитию тем исследований, полагаясь при этом больше на их личный интерес и компетенцию. Дело жизни Николая Николаевича продолжается в работе его ближайших коллег, той созданной им научной школы, которая будет, надо надеяться, определять развитие избранного им раздела карцинологии и работы биостанции «Глубокое озеро» на долгое время вперед.

Более подробные сведения о жизненном пути и научной работе Н.Н. Смирнова можно почерпнуть из его книги воспоминаний и статьи Коровчинского и Бойковой (2020), посвящённой его исследованиям по карцинологии:

Н.М. Коровчинский